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论过渡变种的不存在或缺少--由于自然选择只是在保存有利变异方面起作用,因而在有各种生物生活的区域中,任何新类型都呈现出一种倾向,即最终会将某些改进细微、不如它自身多的原种类型和某些与它竞争而受到不利影响的类型替代并消灭掉。所以灭绝与自然选择是并进的。由此,假设每个物种都传自某些未知类型,则通常在这个新类型形成以及不断完善的过程中,其亲种和所有过渡变种就已然被消灭。

可是,以这种理论来看,必定曾经存在过不计其数的过渡类型,然而为什么在地壳里没有现它们的大量存在呢?我们将在《论地质纪录的不完全》一章中讨论这个问题,关于这一问题的答案,在这里我仅仅可以说,这主要是由不完全的地质记录所引起的。有很多自然界的采集品存在于巨大的博物馆--地壳之中,但这些采集品并不齐全,而且也只是在长久的间隔时间中进行的。

但是,某些近缘种生活在同一地域内,我们现在理应看见许多过渡类型。来看一个简单例子,当我们在大陆上从北部向南方旅行时,通常会在各个地方明显地看到近缘的或有代表性的物种几乎在自然组成中占据相同位置。这些有代表性的物种经常相遇而且混合在一起;当某一物种逐渐减少,那么相应地,另一个就会慢慢增多,最终取代某一物种。但假如我们比较这些物种相混合的地方,就可以看到它们构造上的各个细节通常都不一样,从在各个物种主要栖息的地点采集来的标本上就可明显看到上述情况。我的学说认为,这些近缘种有一个共同的亲种;各个物种在变异的过程中,逐渐适应相应区域的生活条件,并排斥或灭除了原有的亲种。所以,我们不应期望在各个地区都能看到不计其数的过渡变种。虽然它们一定曾在那里生存过,并且有以化石状态埋存在其中的可能。然而又是什么原因导致如今我们在具备中间生活条件的中间区域中,无法看到连接密切的中间变种呢?虽然这一难题困扰我很久,但我认为,从大体上来说还是可以解释的。

第一,我们应当十分谨慎地进行推测,不可因为某处地方现在是连续的,就推测这一地方在一个久远时期内也是连续的。地质学理论说:大部分大陆在第三纪末期,也还会分裂成一些岛屿:在这些岛屿上,许多不同的物种可能是独自形成,因而并不可能会有中间变种生存在中间地带。受到地形和气候变化的影响,目前连续的海面在离最近不远的时期,一定不像如今这般连续一致。但是我不会以此为借口放弃这个难点,因为我确定原本严格相连的地面上,也可以形成许许多多界限分明的物种;也许这些地面曾经出现过断离,这对于新种的形成,尤其对于自由杂交而流动的动物形成新种,起着重要作用。

试观察如今分布在一个广大区域内的物种,通常我们现它们在一个大的范围内大量的存在,而在交界处就突然逐步减少,最终灭绝消失。因此,两个代表物种的中间地带,与每个物种的独占地带相比,要狭小很多。如康多尔所观察的那样,登山时,一种普通的高山植物会非常突然地消失在我们面前,这点很值得注意。在福布斯用捞网对深海探查时,也出现了同样的事实。这些事实,会使一些以为气候和物理的生活条件是分布的最重要因素的人感到惊异,因为气候和地域的高度或深度都是在不知不觉中逐渐改变的。

但是我们知道,几乎任何物种,在没有其他物种与之竞争的情况下,即使是在分布的中心区域,也会不断增加它的个体数目;我们也知道,基本上所有物种,都是要么吃掉别的物种要么被别的物种吃掉;总之,每个生物都会直接或间接地与其他生物以非常重要的方式生关系。因而我们也就知道,所有地方的生物分布范围,绝对不是完全由在不知不觉中渐变的物理条件决定的,而是绝大部分决定于其他物种,这些物种中,有的是它赖以生存的,有的是消灭它的,有的是与它相互竞争的;由于这些显然各自有所区别的物种没有被察觉不到的各层类型所混淆,因此任何物种的分布范围,由于受到其他物种分布范围的影响,都会显出十分明显的界限。此外,每个物种在其分布范围的边界上,由于个体数目较少,通常会因它天敌或猎物的数量或者季候的变动,遭遇灭顶之灾。因而,它分布范围的界限也就愈加明显。

生存于某个连续地区内的近似的或具有代表性的物种,分布范围都十分广阔,它们之间存在较为狭小的中间地带,在这个地带内它们会很突然地变得稀少。同时在本质上,变种和物种没有区别,所以这个法则适用于二者。有一个正在变异中的物种,它栖息在一片广大的区域内,那变种中必定有两个适应于两个大的区域,且有第三个与狭小的中间地带相适应。这个中间变种,由于栖息区域十分狭小,就会减少它的个体数目。事实上,按照我的理解,此规律也可应用于自然状况下的变种。在藤壶属里有一个显著例子,足以说明显著变种的中间变种这一规律。从沃森先生,阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生提供的材料可以看出,当存在这种介于两个类型之间的中间变种时,它的个数比所连接的两个类型的数目要少。如果我们相信这些事实和推论,那就可以解释中间变种无法长期生存的原因,以及中间变种的灭绝与消失通常比它们原来所连接的类型要早的原因。

前文已有所论述,个体数目较少的类型,相比个体数目多的类型,更容易灭绝消失。那么,在这种特殊场合,两边的近缘类型极其容易侵害中间类型。然而还有更为重要的原因:在两个变种生变异而成为两个不同物种的过程中,由于个体数量大,分布区域广,因而比在狭小的中间地带生活的数目较少的中间变种具有更大的优势。这主要是由于,在某个时期内,个体数量较多的类型与个体数量较少的类型相比,具有更多机会,会生更有利的变异,从而被自然选择利用。由于较不普通的类型的改变和改良比较缓慢,所以在生活竞争中,就有被较为普通的类型击败并代替的倾向。